Reacción de cultivares de caña de azúcar ante Puccinia kuehnii durante siete años en Mayabeque

Los agentes nocivos constituyen uno de los principales factores negativos para la producción azucarera mundial. En las últimas décadas se han incrementado considerablemente (1), entre ellos está la roya naranja (Puccinia kuehnii (W. Krüger) E. J. Butler), hongo de importancia potencial para la caña de azúcar en Cuba (2).

La roya naranja es una enfermedad fúngica que estuvo presente durante años en Asia y en Oceanía como una patología secundaria, sin afectar sensiblemente la producción hasta el año 2000, cuando ocurrió una epifitia que produjo pérdidas millonarias en los cañaverales australianos al infectar el cultivar Q124. En el año 2007 aparece en Estados Unidos y desde allí se dispersó a varios países de Centroamérica, el Caribe y América del Sur (3,4). En Cuba se detectó por primera vez en 2008 (2).

Se caracteriza por la aparición de lesiones pequeñas en el envés de las hojas, estrechas, paralelas a la nervadura central y en ocasiones con una aureola verde amarillenta pálida. A medida que aumentan de tamaño se ampollan y forman pústulas de color naranja producto a la elevación de la epidermis, que se rompe por la fuerza que produce la formación de las uredosporas del hongo (5). Estas nunca llegan a color marrón y se agrupan manteniendo su individualidad. Pueden distribuirse en todo el limbo, aunque tienden a agruparse en la base de la superficie de las hojas y se identifican por su alta capacidad de esporulación (6).

Los estudios realizados en Cuba en condiciones naturales de infección, mostraron que la presencia de síntomas no mantiene estabilidad en los focos de infección informados (7), por lo que se consideró que el comportamiento epifitiológico de la enfermedad es inestable para estas condiciones. Lo anterior sugiere la necesidad de establecer métodos eficientes y reproducibles que permitan un monitoreo preciso de la respuesta de la planta al hongo para la posterior selección de cultivares de caña de azúcar resistentes la roya naranja (8). En casa de cultivo se identificaron respuestas diferenciales a la infección por P. kuehnii, a través de interacciones no compatibles con diferentes grados de susceptibilidad (9).

El empleo de cultivares resistentes se considera el método más efectivo para el control de enfermedades de las plantas, por ser aplicable en áreas extensas y no causar impactos ambientales significativos (10). En el caso de la roya naranja, ese es la principal vía de control (4) y es necesario tener en cuenta el polimorfismo de P. kuehnii, así como la variabilidad en su agresividad y virulencia a causa de la existencia de razas fisiológicas que originan variaciones en la interacción hospedante-patógeno-ambiente. Esta se ha informado recientemente en el país, pero por las pérdidas que ocasiona en otras regiones cañeras se hace necesario su monitoreo sistemático.

El objetivo del presente trabajo fue evaluar la reacción de cultivares de caña de azúcar ante la roya naranja en el periodo 2012-2018 en la Estación Territorial de Investigaciones de la Caña de Azúcar (ETICA) Mayabeque-Artemisa.

En el bloque experimental de la Estación Territorial de Investigaciones de la Caña de Azúcar (ETICA) Mayabeque-Artemisa, se evaluó la reacción de todos los cultivares comerciales y clones de caña de azúcar ante la roya naranja plantados en el periodo 2012-2018. La estación está ubicada en las coordenadas geosreferenciadas norte: 22º 47´ 12´´ y oeste: 82º 23´ 13´´, municipio Quivicán, provincia Mayabeque.

La enfermedad se detectó de forma visual cada seis meses (primavera y frío), en cualquier edad del cultivo, y se diagnosticó por microscopia óptica con ocular 10X, hematocímetro y objetivos 40X, lo cual permitió la caracterización de las uredosporas en cuanto a color, forma y tamaño. Se realizó una breve descripción de los síntomas en el sistema foliar de las plantas y se agruparon los cultivares comerciales y clones según la presencia de pústulas en las hojas 0 y +1, así como el porcentaje de superficie ocupada por estas (< 15 %, >15 y <25 %, > 25 %).

En la determinación de la reacción de los individuos ante el hongo se realizaron evaluaciones en la hoja + 3, según nomenclatura de Kuijper, en diez plantas por cultivar. Se asumieron los grados según la escala propuesta por el INICA (11) modificada para medir la resistencia del hospedante ante la roya parda (Puccinia melanocephala Sydow Sydow) (Tabla 1) variando la longitud de las pústulas. El tamaño de las pústulas se determinó por medio de una regla graduada de 20 cm.

El procesamiento estadístico de los datos para el agrupamiento de los cultivares evaluados, atendiendo a la reacción de estos ante la enfermedad, se realizó mediante el Análisis de conglomerado por ligamiento completo en el programa STATISTICA versión 8.0.

La Tabla 2 muestra una ligera tendencia al aumento de los cultivares comerciales y clones de caña de azúcar infectados con el hongo en la ETICA Mayabeque-Artemisa, lo cual puede estar motivado por el incremento de la presión del inóculo de P. kuehnii, en el bloque experimental durante los siete años de estudio.

En las hojas de las plantas muestreadas se observaron, inicialmente por ambas caras, manchas amarillas elongadas con un halo clorótico; estas evolucionaron a lesiones típicas de P. kuehnii de coloración anaranjada. Los síntomas de la presencia del hongo se visualizaron en el envés de las hojas, donde aparecen pequeñas lesiones alargadas de color amarrillo pálido que toman coloración naranja-amarronado y luego pasan a ser entre un color anaranjado y café.

Al principio las lesiones son pequeñas, ovaladas y, a medida que la infección avanza, aumentan de tamaño. Se ampollan formando pústulas de color anaranjado o anaranjado-pardo de hasta 6 mm de longitud, en las cuales se encuentran las esporas del hongo que tienen una apariencia de polvo anaranjado intenso con activa esporulación.

Los síntomas se extienden a lo largo de la hoja en sentido de los haces vasculares y, en raras ocasiones, se unen para formar lesiones más grandes e irregulares. Pueden estar agrupadas en forma de parches o aisladas en cualquier tercio de la hoja y en la nervadura central del sistema foliar de las plantas. (Fig. 1)

Las lesiones pueden aparecer en cualquier hoja de la planta ocupando toda la superficie de esta, sin tener en cuenta su edad; a veces, en unas aparecen muchas pústulas, mientras que las otras dentro de la misma planta no muestran síntomas. También existen plantas con y sin síntomas dentro del mismo plantón.

Las uredosporas observadas en el microscopio son de color naranja pálido, con un engrosamiento apical. La pared es gruesa, mientras que las paráfises son pocas o pueden estar ausentes.

La descripción de los síntomas de la enfermedad en el sistema foliar de las plantas de los cultivares comerciales y clones estudiados en el periodo 2012-2018 en la ETICA Mayabeque-Artemisa permitió agruparlos según la presencia de pústulas en las hojas 0 y +1, así como el porcentaje de superficie ocupada por estas (Tabla 3).

Los cultivares comerciales de caña de azúcar en los siete años de estudio mostraron diferentes grados de reacción frente a la roya naranja. En los años 2015 y 2016, la enfermedad alcanzó valores más altos; mientras que, en 2013 fueron menores, lo que pudo estar relacionado con la susceptibilidad de los cultivares estudiados en cada etapa y con las condiciones ambientales; ello indica una expresión diferencial en la interacción hospedante-patógeno-ambiente y la importancia del clima en el desarrollo del patógeno en la caña de azúcar.

Según el análisis de conglomerado efectuado a los 22 cultivares comerciales de caña de azúcar evaluados durante los siete años, se formaron cinco grupos (Figura 2). Uno con 13 que no mostraron síntomas (C86-56, C132-81, C334-64, C137-81, C88-380, B80250, B78503, C98-128, C98-129, C86-251, C90-469, C1051-73 y C90-317), por lo que en estos se debe seguir su estudio en otras localidades del país, ya que pueden ser fuentes de resistencia a la enfermedad. Otro con seis que siempre presentaron síntomas (C85-1, C88-523, C95-416, PR980, C89-559 y C89-147), mientras que tres (Co997, CP52-43 y C87-51) manifestaron inestabilidad en su comportamiento.

Por otra parte, 30 cultivares comerciales no se pudieron estudiar en todo el periodo, pero en los años evaluados siempre estuvo presente el patógeno en ellos con diferentes grados de reacción a la enfermedad (Tabla 4).

Estos resultados ponen de manifiesto la necesidad de seguir estudiando el desarrollo de la enfermedad en diferentes localidades del país para conocer la estabilidad de los diferentes cultivares en tiempo y espacio, así como las variables climáticas que más influyen en el desarrollo del patógeno en la caña de azúcar.

Los resultados observados, referentes a las características generales de los síntomas en las hojas de los cultivares de caña de azúcar infectados por P. kuehnii, se corresponden con la descripción realizada por diferentes autores con lesiones amarillentas, pequeñas y alargadas en sus primeras etapas y con un halo verde amarillento pálida cuando aumentan de tamaño (4).

En tanto, Garcés et al. (3) y Valdés et al. (6) plantean que los primeros síntomas son manchas cloróticas en la superficie adaxial y abaxial de la hoja; en esta última son por lo general más frecuentes. Posteriormente, las lesiones aumentan de tamaño y adquieren un color anaranjado que pasan a ser entre anaranjado y café. Comparadas con las de P. melanocephala, son pústulas más pequeñas y ovales, rodeadas por un halo estrecho, blanquecino o amarillo que contiene masas de esporas pulverulentas anaranjadas (12).

La descripción de las uredosporas de P. kuehnii coincidió con la realizada por Tamayo et al. (13), quienes las describieron como ovales, en forma de pera, de color naranja-amarillo, con engrosamiento apical y abundantes espinas. Estas también fueron descritas por Arias et al. (14): de color naranja y verde claro hialino, con formas obovadas elipsoidales, piriformes y rectangulares y engrosamiento de la pared en la región apical, la cual puede ser verdosa.

Las lesiones pueden ser muy pequeñas y se extienden con una forma ovalada a lo largo de la hoja en sentido de los haces vasculares. Varias lesiones pueden unirse para formar lesiones más grandes e irregulares. Por la parte abaxial, las lesiones muestran gran esporulación y un color naranja intenso debido al color de las esporas del hongo, lo que lo distingue de P. melanocephala bajo condiciones climáticas similares. Las esporas tienen una apariencia de polvo y son diseminadas por el viento a cortas y largas distancias, forma en que se propaga la enfermedad (4).

En estudios efectuados por Aday et al. (15) mostraron que el largo de las pústulas varió de 0,75 mm a 5,42 mm y el ancho de 0,24 mm hasta 0,99 mm, con 0,30 mm² y 4,68 mm² de área foliar afectada por P. kuehnii, la que se incrementó con la edad de la hoja, en los cultivares evaluados, con valores intermedios en las hojas +5 a la +7. Esta afectación es significativamente mayor en el tercio apical de las hojas y menor en la parte basal.

También, Valdés et al. (9) observaron diferencias significativas entre cultivares en relación con las dimensiones de las pústulas formadas en cada uno de ellos después de la inoculación bajo condiciones de casa de cultivo, lo que indica una expresión diferencial en la interacción hospedante patógeno. La variación en la infección puede estar influenciada por la fase fenológica del cultivo, hábito de crecimiento de los cultivares e incidencia de la luz sobre la lámina de la hoja en condiciones de humedad y temperatura favorables al patógeno.

Aday et al. (7), encontraron diferencias significativas entre los cultivares estudiados en cuanto a las variables epidemiológicas (área foliar afectada y área bajo la curva de progreso de la enfermedad) y las hojas de las plantas.

Por otra parte, Mesa et al. (16) afirmaron que a pesar de que la roya naranja no ha desarrollado epifitia en Cuba, se ha establecido en varias regiones y cultivares.

El desarrollo de la enfermedad está condicionado por los factores climáticos y estadios fenológicos de las plantas de la caña de azúcar. Las primeras condicionan la aparición y desarrollo de la enfermedad con un número de horas favorables para la germinación de las esporas del hongo y los segundos, la edad de las plantas donde el patógeno puede vencer con mayor facilidad la resistencia del hospedante (17).

Asimismo, Aday et al. (15) son del criterio de que se deben continuar evaluando en diferentes localidades del país las interacciones patógeno-hospedante-ambiente para determinar el método de evaluación a emplear en Cuba, en dependencia del desarrollo de la enfermedad y de la expresión de los síntomas.

Por otra parte, Klosowski et al. (8) señalaron que la roya naranja en la caña de azúcar mantiene un comportamiento epidemiológico inestable. Los cultivares y los focos de la enfermedad muestran marcadas diferencias entre un año y otro; además, en muchos individuos y dentro del mismo ciclo, se observa desaparición de los síntomas de la enfermedad a medida que la plantación envejece, por lo que se debe mantener el monitoreo de todas las plantaciones cañeras. Especial atención debe tenerse en las plantaciones jóvenes, toda vez que la concentración de inóculo en el ambiente se incrementa en función del tiempo y las relaciones patógeno-hospedante también pueden cambiar (5).

Según Aday et al. (18), desde el año 2012 hasta 2015 se observó una disminución de las áreas infectadas por P. kuehnii y del número de focos de infección. Sin embargo, a partir de 2016 se aprecia una tendencia al incremento de estos últimos, fundamentalmente en los bloques experimentales de las Estaciones Territoriales de Investigaciones de la Caña de Azúcar del Instituto de Investigaciones de la Caña de Azúcar. Las estaciones experimentales de Mayabeque, Villa Clara y Camagüey poseen el mayor número de cultivares infectados (C95-414, B7274, C89-147, CP52-43, Q68, SP70-1284, C86-12, C86-165, C89-148, C90-317, C90-530, C936-540, C266-70, Co997, C323-68, C88-380, C86-503 y C87-51).